Cenni di micologia(riassunto)
Autore: D.ssa Francesca Baglioni (A.R.S.I.A. Toscana)
dal testo "I Tartufi in Toscana", 1998

I FUNGHI

I funghi sono particolari organismi caratterizzati dalla mancanza di clorofilla, un pigmento verde che consente alle piante che Io contengono, di sintetizzare, a partire dall'acqua e dall'anidride carbonica, le sostanze organiche di cui hanno bisogno (zuccheri, amido, cellulosa, etc.) mediante il processo della fotosintesi clorofilliana. Le piante verdi sono quindi organismi autotrofi, cioè in grado di nutrirsi in maniera autonoma (dal greco àutos = da sé e trofo = nutrirsi). I funghi, invece, essendo incapaci di operare la fotosintesi, od altre forme di sintesi di sostanza organica, sono organismi eterotrofi (dal greco éteros = altro e trofo = nutrirsi) cioè costretti per la loro nutrizione come gli animali e l'uomo, a prelevare le sostanze organiche da altri organismi. I funghi non vengono più annoverati fra i vegetali, ma vengono classificati in un proprio regno: il regno dei Funghi. I funghi vengono spesso chiamati "Crittogame", cioè organismi "a nozze nascoste", perchè è impossibile vedere i loro organi riproduttivi senza l'uso di strumenti microscopici. Da questo appellativo derivano alcuni termini di uso comune quali "malattie crittogamiche" e "anticrittogamici".
Molte volte vengono indicati anche con il termine di "Tallofite", insieme con alghe e batteri, a causa della mancanza di differenziazione del loro corpo ("tallo") in organi e tessuti, come avviene invece nelle piante superiori ("Cormofite").

Morfologia

L'organismo fungino è costituito da cellule allungate e filamentose, chiamate "ife", che nel loro complesso costituiscono il micelio. Le ife hanno dimensioni molto piccole, dell'ordine dei micron (millesimi di millimetro) ed è per questo che il micelio non risulta quasi mai visibile ad occhio nudo. Il micelio si accresce sul substrato per estensione apicale delle ife, che si allungano e si ramificano nelle diverse direzioni, facendo assumere alla colonia fungina la tipica forma circolare. E' in grado di svilupparsi su svariati tipi di substrato (terreno, legno, residui organici, etc.), dando talvolta origine ad aggregati visibili anche ad occhio nudo sotto forma di muffe o di feltri filamentosi di colore biancastro. Ad eccezione di casi particolari, è praticamente impossibile determinare un fungo soltanto dall'aspetto del micelio. Il riconoscimento delle varie specie avviene per lo più a livello di carpoforo, che si presenta in genere nella veste tipica del "fungo", cioè con gambo e cappello. Il carpoforo, o corpo fruttifero, rappresenta, come dice il nome, una sorta di "frutto" dell'organismo fungino. Se le condizioni ambientali sono favorevoli, infatti, ad un certo punto il micelio smette di accrescersi e produce questa struttura contenente i "semi" del fungo, cioè le spore, che una volta mature vengono diffuse nell'ambiente circostante e contribuiscono alla riproduzione della specie. Il carpoforo si può sviluppare sopra il terreno, come avviene nei funghi epigei, ai quali appartengono molte specie di funghi eduli come i porcini, le russule, le amanite, etc., oppure svilupparsi sotto terra, come avviene nei funghi ipogei ed in particolare nei tartufi. La quantità di spore contenute in un singolo corpo fruttifero è estremamente elevata ma la probabilità che siano presenti condizioni ambientali adatte alla loro germinazione ed allo sviluppo di nuovo micelio è molto bassa. Nella maggior parte dei funghi il corpo (tallo) è differenziato in una parte vegetativa che assolve a funzioni di nutrizione ed accrescimento, ed in una parte riproduttiva detta imenio. L'apparato vegetativo comprende il micelio e gran parte del corpo fruttifero; l'imenio costituisce la parte fertile del carpoforo e cioè quella che provvede a produrre gli elementi riproduttivi (spore). Queste differiscono anche molto fra di loro secondo la specie alla quale appartengono. Nella sottodivisione dei Basidiomiceti, le spore sono portate all'esterno di strutture dette basidi, situate sulla superficie esterna del corpo fruttifero (basidiocarpo). Nella sottodivisione degli Ascomiceti, le spore sono contenute all'interno di strutture a forma di sacco, dette aschi, portate da ife ascogene che si differenziano all'interno di corpi fruttiferi detti ascocarpi.

Micelio non settato (a sinistra) e
micelio settato (a destra).
Fungo epigeo (a sinistra) e
fungo ipogeo (a destra).

Nutrizione

Dal punto di vista nutrizionale i funghi si possono suddividere in:
a) Saprofiti: si nutrono di sostanza organica morta di origine animale o vegetale. Rivestono una notevole importanza nel ciclo della sostanza organica perché contribuiscono alla decomposizione ed alla mineralizzazione dei materiali organici con formazione di humus e successivamente di acqua e di sali minerali, che le piante possono assorbire. A questo tipo di funghi appartengono per es. i lieviti che operano la decomposizione degli zuccheri in alcool, i prataioli che si nutrono della sostanza organica presente nel terreno, i pleuroti che utilizzano la scorza ed il legno degli alberi morti, i coprini che vivono sugli escrementi degli animali.
b) Parassiti: si nutrono di sostanza organica prelevata da organismi vivi sia animali che vegetali, che non di rado sopprimono, continuando la loro azione disgregatrice come saprofiti; in questo modo estrinsecano una funzione ecologica di bioregolazione attaccando gli esemplari più deboli. La loro azione dannosa sugli organismi viventi si esplica attraverso la sottrazione di sostanze organiche e l'introduzione di tossine. Esempi di funghi parassiti sono la Peronospora e l'Oidio della vite, le aspergillosi dell'uomo, etc..
c) Simbionti: vivono in rapporto di simbiosi (dal greco: symb(osis = convivenza) con un altro organismo vivente. Un tipo particolare di simbiosi è la cosiddetta simbiosi micorrizica, un'associazione che si realizza fra un fungo e le radici di una pianta superiore, che comporta un vantaggio per entrambi gli organismi: il fungo preleva dalla pianta le sostanze organiche complesse necessarie al suo nutrimento e mette a disposizione della stessa l'acqua ed i sali minerali che riesce ad assorbire dal terreno, nonché altre sostanze utili. Il rapporto simbiontico si realizza a livello degli apici radicali: un apice radicale che ha contratto la simbiosi con un fungo prende il nome di micorriza.

Esistono tre tipologie di micorrize:

1) Le ectomicorrize: in questo tipo di micorrize le ife del fungo rimangono esterne all'apice radicale della pianta, avvolgendolo completamente fino a formare un mantello di alcuni strati di cellule che prende il nome di micoclena; lo scambio di materiale nutritivo tra fungo e pianta avviene a livello di alcune ife che si spingono tra le cellule della radice (senza penetrarvi dentro) e formano una specie di reticolo detto "reticolo di Hartig". La radice micorrizata assume un aspetto rigonfio, simile ad una clava, evidente anche ad occhio nudo. Le ectomicorrize sono tipicamente diffuse fra le piante forestali.
2) Le endomicorrize: in questo caso le ife del fungo penetrano dentro le cellule radicali senza formare nessuna struttura esterna; la presenza delle micorrize non è infatti rilevabile ad occhio nudo. Soltanto al microscopio, sezionando la radice, si evidenzia la presenza del fungo perché all'interno delle cellule radicali dà origine a strutture simili ad un corpuscolo o ad un arbuscolo. Queste micorrize si riscontrano ad es. nelle orchidee.

Strutture riproduttive di basidiomiceti (a sinistra) e di asomiceti ( a destra).

Funghi saprofiti e parassiti.

3) Le ectoendomicorrize: presentano caratteristiche intermedie fra i tipi di micorrize sopraindicati; le ife del fungo penetrano nei primi strati di cellule della radice e formano anche un debole manicotto esterno. La presenza delle micorrize rappresenta una condizione essenziale per la produzione dei tartufi e di altri funghi eduli. La simbiosi micorrizica assicura alle piante un vantaggio indiscutibile in quanto garantisce loro un migliore assorbimento dell'acqua, attraverso la capillare esplorazione del terreno effettuata dalle ife del fungo ed una migliore assunzione di elementi minerali, in particolare di quelli meno mobili che il fungo è in grado di rendere disponibili per il metabolismo della pianta. Tutti i funghi micorrizici (non solo i tartufi) svolgono un ruolo ecologico importantissimo nel riciclo degli elementi nutritivi presenti nel terreno perché, grazie all'assorbimento che operano, riducono il rischio di una loro perdita per percolazione. Nei suoli forestali, tipicamente poveri, questo fenomeno assume un'importanza determinante. La maggiore capacità di assorbimento delle piante micorrizate si traduce, praticamente, in uno sviluppo superiore rispetto a quelle non micorrizate, e rende conveniente l'impiego di piante preventivamente micorrizate nei rimboschimenti. Inoltre quest'ultime risultano più resistenti agli eventuali attacchi di patogeni radicali, sia per la presenza della micoclena, che ostacola fisicamente l'ingresso dei parassiti, sia per la secrezione di antibiotici da parte delle radici micorrizate.

Funghi simbionti.

Schema della probabile evoluzione dei tartufi.

Riproduzione

I funghi si possono riprodurre per via asessuata o sessuata.
a) Riproduzione asessuata o agamica: la riproduzione asessuata può avvenire per frammentazione del tallo o per spore agamiche, ovvero strutture appositamente costituite dal fungo a scopo riproduttivo. Appartengono a questa tipologia le clamidospore e i conidi.
b) Riproduzione sessuata o gamica: la germinazione della spora origina un micelio primario, normalmente monocariotico, e cioè con cellule che contengono un solo nucleo. Quando due miceti primari di polarità diversa, cioè provenienti da due spore diverse, si incontrano, si congiungono a formare un micelio secondario dicariotico, caratterizzato da cellule provviste di due nuclei.
La fusione dei due nuclei (cariogamia) nelle ife del micelio secondario avviene durante la formazione dell'asco o del basidio e viene immediatamente seguita dalla meiosi; successivamente con una o più divisioni mitotiche si arriva alla formazione delle spore, generalmente 4 nei basidiomiceti e 8 negli ascomiceti.

Classificazione sistematica

Il Regno dei Funghi viene suddiviso in due grandi gruppi (Divisioni):
a) MIXOMYCOTA: organismi con caratteristiche intermedie tra i funghi e i protozoi
b) EUMYCOTA: funghi veri, dotati di un tallo tipicamente filamentoso.
Gli Eumycota sono ulteriormente suddivisi in 5 sottogruppi (Sottodivisioni):
1) Mastigomycotina
2) Zygomycotina
3) Ascomycotina
4) Basidiomycotina
5) Deuteromycotina

Le più importanti sono le sottodivisioni Ascomycotina (ascomiceti) e Basidiomycotina (basidiomiceti).
Basidiomycotina: sono funghi le cui spore sessuate (basidiospore) sono portate all'esterno di strutture dette (basidi) situate sulla superficie esterna del corpo fruttifero (basidiocarpo). Appartengono a questa sottodivisione i principali funghi eduli come i boleti, le amanite, le russule, etc..
Ascomycotina: sono funghi le cui spore sessuate (ascospore) sono contenute all'interno di strutture a forma di sacco (aschi) che si differenziano all'interno dei corpi fruttiferi (ascocarpi). Appartengono a questa sottodivisione, oltre ai tartufi, anche altri funghi, come ad es. le morchelle.

I tartufi
Con questo nome vengono indicati i funghi appartenenti al genere Tuber; essi presentano un carpoforo ipogeo e vivono in un rapporto di simbiosi micorrizica con piante arboree ed arbustive.

Classificazione dei tartufi (Sec. Knapp)

Regno: Funghi
Divisione: Eumycota
Sottodivisone: Ascomycotina
Classe: Discomycetes - per la forma del loro corpo fruttifero (apotecio) simile ad una coppa
Ordine: Tuberales - per i carpofori sempre ipogei
Famiglia: Eutuberaceae - per la gleba soda a maturità e che emana un'aroma penetrante
Genere: Tuber
Specie: T. magnatum Pico, T. melanosporum Vitt., T. albidum Fico, T. aestivum Vitt., etc..
Il nome della specie normalmente fa riferimento ad una caratteristica peculiare del soggetto, ad es. T. melanosporum = tartufo dalle spore nere (dal greco: mélasanos = nero), T. macrosporum Vitt. = tartufo dalle spore grosse.

Corpo fruttifero di tartufo in sezione.

Morfologia e struttura

Come tutti i funghi anche i tartufi presentano una struttura vegetativa, rappresentata dal micelio ed una riproduttiva, costituita dal corpo fruttifero. Il micelio è visibile al microscopio ottico ed appare come un insieme di ife sottili, settate e molto ramificate. Il corpo fruttifero, estremamente caratteristico, rappresenta quello che nel linguaggio comune viene generalmente indicato come tartufo. Si tratta di un carpoforo ipogeo, che si sviluppa normalmente nel terreno ad una profondità variabile da pochi centimetri a 40-50 cm in prossimità della pianta simbionte e che a maturità emette un aroma penetrante e tipico, diverso secondo la specie. Ha una caratteristica forma globosa, tuberiforme e presenta un rivestimento esterno, detto pendio o scorza, ed una polpa interna detta gleba. Il pendio può essere liscio o verrucoso, cioè formato da sporgenze piramidali più o meno accentuate; il colore è variabile con le specie dal giallastro al bianco (nei tartufi "bianchi") o dal bruno al nero (nei tartufi "neri"). La gleba nel tartufo sano e maturo ha una consistenza carnosa e compatta, ed al taglio presenta un aspetto marmorizzato dovuto all'alternanza di venature più chiare e più scure dall'andamento sinuoso e più o meno sottili; le venature più chiare sono formate da ife sterili (parafisi), mentre le venature più scure sono costituite da ife fertili, e più precisamente dalle ife ascogene portanti gli aschi, cioè quegli involucri a forma di sacchettino che contengono le ascospore. Il colore, tipico per ciascuna specie, varia in funzione del grado di maturità del tartufo: più giovane è il tartufo e più la gleba è chiara, poi man mano che maturano le ascospore, si fanno sempre più spesse ed evidenti le venature scure. Le ascospore, come già indicato, rappresentano il mezzo di diffusione dei tartufi; esse sono contenute negli aschi in un numero variabile da 1 a 6 (tale numero varia in funzione della specie e, comunque, è variabile anche all'interno dello stesso carpoforo); sono di ridotte dimensioni (20-60 micron) e perciò visibili soltanto al microscopio. Sono dotate di una parete più o meno spessa, l'episporio, che presenta delle ornamentazioni caratteristiche, tipo alveoli od aculei. La lunghezza degli aculei, la loro forma e colore, la grandezza e la geometria degli alveoli e la loro disposizione, nonché la forma ed il colore delle spore, sono importanti caratteri diagnostici per il riconoscimento delle varie specie di tartufo. Le dimensioni dei carpofori possono variare indicativamente da quelle di una nocciola a quelle di una grossa arancia, raramente sono più grandi. La forma, così come la dimensione, dipendono anche dal tipo di terreno in cui si sviluppa il tartufo: se siamo in presenza di un terreno soffice si svilupperanno tendenzialmente carpofori grossi e ben conformati, mentre se il terreno è compatto ed argilloso i tartufi tenderanno ad essere più piccoli e irregolari. Sulle possibilità di sviluppo influisce anche, ovviamente, la disponibilità di acqua nel terreno, dato che tutti i funghi sono costituiti da questo composto per oltre il 70% del loro peso. In annate siccitose è normale raccogliere tartufi di dimensioni ridotte. Il caratteristico aroma emesso dal carpoforo maturo ha lo scopo di attrarre gli insetti ed altri animali che, cibandosene, contribuiscono alla diffusione delle spore: sviluppandosi infatti sotto terra, questo fungo non può disperderle facilmente come gli Ascomiceti epigei. E' inoltre accertato che le spore dei tartufi germinano con maggiore facilità dopo aver attraversato l'apparato digerente dell'animale che si è cibato del carpoforo. Pertanto l'aroma associato a tutte le specie di tartufo assume un importante ruolo biologico.

Spora alveolata con alveoli radi e di grandi dimensioni.

Spora aculeata.

Spora alveolata con alveoli piccoli e numerosi.

Ciclo biologico

Il ciclo biologico dei tartufi non è ancora del tutto conosciuto. Lo sviluppo sotterraneo non consente, infatti, di seguire con sicurezza le varie fasi di sviluppo. Gli unici studi in questo senso sono stati realizzati per il tartufo nero pregiato (Tuber metanosporum Vitt.) e da essi si può desumere uno schema generale valido anche per le altre specie. Per la descrizione del ciclo si ritiene opportuno partire dal carpoforo, che come si è già detto rappresenta il corpo riproduttivo del fungo in quanto contiene le ascospore, cioè gli organi preposti alla diffusione della specie. Il carpoforo maturo, contenente un elevatissimo numero di spore, se non è raccolto dall'uomo, rimane nel terreno e si decompone naturalmente per fenomeni di marcescenza o viene mangiato dagli animali (roditori, insetti, vermi, molluschi, nematodi, etc.). Le spore contenute dentro il carpoforo vengono così liberate nel terreno nel luogo dove il carpoforo è marcito o dove sono state trasportate dagli animali attraverso gli escrementi. In primavera, se le condizioni di clima e di terreno sono favorevoli, alcune ascospore riescono a germinare. L'induzione di questo fenomeno sembra dipendere anche dalle radici delle piante che, alla ripresa vegetativa, producono una maggiore quantità di essudati radicali. La germinazione dell'ascospora dà luogo ad un'ifa che accrescendosi via via apicalmente e ramificandosi, produce il micelio primario, un micelio uninucleato (costituito da cellule con un unico nucleo) geneticamente identico alla spora che l'ha prodotto. Il micelio primario si accresce insinuandosi nelle particelle del terreno e, se incontra un altro micelio primario derivante da un'ascospora diversa, questo si fonde con quest'ultimo originando un micelio (micelio secondario) caratterizzato da cellule che contengono ciascuna due nuclei geneticamente diversi tra di loro. Il micelio secondario è in grado di contrarre la simbiosi micorrizica. Se il micelio secondario del tartufo incontra un'apice radicale di una pianta simbionte "disponibile", cioè libero da altri funghi micorrizici, lo avvolge progressivamente con le sue ife fino a formare la micorriza (in particolare una ectomicorriza). Le radici interessate dalle ectomicorrize sono generalmente le radici secondarie, ricche di capillizio e specializzate nell'assorbimento delle sostanze nutritive dal terreno.

Sezione di un apice radicale micorrizato con il tartufo.
Ciclo biologico del tartufo (disegno a cura di A. Montanari e A. Zambonelli, tratto dalla rivista "Il divulgatore", periodico della provincia di Bologna).

Per formare la micorriza il fungo avvolge l'apice radicale fino a formare una sorta di guaina di alcuni strati di cellule (la micoclena); da questo mantello alcune ife penetrano negli spazi intercellulari dello strato più esterno della radichetta formando un reticolo, detto "reticolo di Hartig". Dalla micoclena si originano alcune particolari ife che si dirigono verso l'esterno, i cosiddetti cistidi, caratterizzati da un accrescimento definito e da una parete abbastanza spessa. Questi operano, insieme ad altre ife, l'assorbimento dell'acqua e dei sali minerali presenti nel terreno e, attraverso le ife del reticolo di Hartig, li trasferiscono alla pianta ospite. Contemporaneamente, attraverso le ife del reticolo di Hartig, il tartufo trae dalla pianta tutte le sostanze organiche necessarie per la propria sopravvivenza. L'apice radicale micorrizato cambia il suo aspetto, assume una forma clavata, perde i peli e spesso si ramifica: il fungo infatti stimola l'apice a produrre nuovi abbozzi di radichette laterali, che vengono inglobati dal mantello fungino. In seguito al continuo accrescimento di radichette micorrizate si formano dei veri e propri "glomeruli" di micorrize, come accade di frequente, per esempio, nei pini. Dalle micorrize si sviluppano poi nuove ife che vanno a colonizzare il terreno circostante ed anche le nuove radichette emesse dalla pianta o quelle di altre piante vicine. In condizioni pedoclimatiche poco favorevoli al tartufo, invece, possono prendere il sopravvento altri funghi micorrizici, con la conseguente diminuzione o scomparsa delle micorrize di tartufo. Il ciclo di attività delle micorrize segue quello della pianta: in primavera, con la ripresa vegetativa, le micorrize riprendono a crescere e continuano per tutta l'estate se le condizioni del terreno si mantengono favorevoli. All'arrivo dell'inverno le micorrize riducono l'attività metabolica per affrontare la stagione avversa e, quelle che riescono a superarla, alla primavera successiva riprenderanno il loro sviluppo. La formazione dei corpi fruttiferi nel terreno si realizza quando si verificano alcune condizioni:
- la pianta simbionte ha raggiunto la maturità fisiologica;
- nel terreno c'è una sufficiente carica di micorrize;
- le condizioni ecologiche sono favorevoli.
Solo allora le ife bloccano il loro accrescimento ed iniziano a formare il carpoforo. Le primissime fasi di formazione del carpoforo sono poco note, ma si ipotizza che inizialmente questo sia costituito da un intreccio globoso di ife (primordio o abbozzo del carpoforo) che si sono sviluppate a partire dalle micorrize. In questa fase, quindi, il tartufo è ancora collegato alla pianta simbionte (fase simbiontica). Da recenti studi condotti in Francia sul tartufo nero pregiato, emerge che questa specie di tartufo differenzia l'abbozzo del carpoforo già nel mese di maggio. Quando però l'ascocarpo raggiunge le dimensioni di i mm di diametro (circa 3 milligrammi di peso) presenta già la sua struttura caratteristica: pendio esterno e gleba costituita da vene sterili e vene fertili. A questo stadio, probabilmente, il tartufo si stacca dalla pianta, e inizia a vivere in maniera autonoma (fase saprofitica) assorbendo i nutrienti attraverso dei ciuffi di ife che partono dal pendio. Man mano che si accresce, aumentando di peso e di dimensioni, il tartufo si modifica: le vene sterili, all'inizio molto evidenti ed ampie, finiscono per diventare via via più sottili all'aumentare delle ascospore che si sviluppano nel tessuto fertile, più scuro. Quando la maturazione delle spore è completa il tartufo si decompone, e con la liberazione delle ascospore nel terreno, ricomincia il suo ciclo